不是所有蛙都能当儿子 有些 是你蛙爷爷

夏日已至，蛙声渐起。不知道这两天你有没有被世界环境日的《旅行青蛙公益之旅》刷屏？年初大热的旅行青蛙旅行到了中国，遇到了在中国土生土长的各种濒危动物——

比如物种日历曾经介绍过的中华鲎：

……

蛙“儿子”，是有什么误解？

游戏中本土濒危动物的简介都来自物种日历，这里就不多说了，我们来额外看看原本被认为不起眼的、重新引起大家关注的蛙“儿子”。

等等，你们管谁叫“儿子”？你们说谁不起眼？

作为两栖动物中最大的类群，全世界的蛙有将近五千种，它们以各种神奇的方式展现了对不同生境的适应性。其中有的物种甚至已经活成了……你蛙爷爷，比如毒蛙。

适应性演化的例子：东南亚雨林中的华莱士飞蛙Rhacophorus nigropalmatus，在遇到危险或者觅食时可以依靠脚上的蹼在树枝间滑翔，得名于伟大的博物学者阿尔弗雷德·华莱士。图片：endangeredliving.com

说起毒蛙，我们最先想到的肯定是箭毒蛙科（Dendrobatidae）的约170个物种。箭毒蛙自己不合成毒素，而是从捕获的节肢动物猎物中获取毒素并积攒起来，并且发展出鲜艳的体色作为警戒色，来告诉捕食者你大爷永远是你大爷自己不能吃。

毒性最强的金色箭毒蛙Phyllobates terribilis，其体表的生物碱毒素对小鼠的皮下致死量大约只要0.1微克。图片：Brian Gratwicke / Wikimedia Commons

这就不禁让人联想起《天龙八部》里“长不逾两寸，全身殷红胜血”的莽牯朱蛤，所谓“万毒之王”——钟灵的宠物貂儿尝了一口，当即毙命。

但是这里有个问题，除了“吃货不友好”之外，莽牯朱蛤还能“喷射毒雾”主动制敌，这是无论多毒的箭毒蛙都做不到的。

在生物学上，像箭毒蛙这样自身充满毒素的现象叫做“有毒”（poisonous），而能通过某种手段把分泌的毒素注入其它生物体内、主动造成伤害，才是能“放毒”（venomous），典型的例子比如各种毒蛇。二者的区别看下图就一目了然：

也就是“你咬我你死”和“我咬你还是你死”的区别。图片：snakebuddies.net

“有毒”不稀奇，土著利用箭毒蛙的毒液涂抹箭头的故事你肯定听说过，箭毒蛙科正是由此闻名。但，能“放毒”的蛙爷爷就很少听说了。

当真有蛙能放毒？

目前为止，无尾目（也就是“蛙”）当中只有两个物种被确认是“venomous”的：格林胄蛙Corythomantis greeningi和布鲁诺盔头蛙Aparasphenodon brunoi。

A为布鲁诺盔头蛙，B为格林胄蛙。图片：Jaredet al./ Current Biology (2015)

这两种蛙来自奇葩迭出的南美大陆，和《旅行青蛙》的主角日本雨蛙一样，属于无尾目的雨蛙科（Hylidae）。布鲁诺盔头蛙生活在巴西境内大西洋沿岸的热带 / 亚热带湿润阔叶林（Restinga）中，和同属的其它物种一样栖息在积水凤梨中央的水洼里；而格林胄蛙则适应了巴西东北部半干旱的稀树草原区（Caatinga），依靠雨季的季节性池塘进行繁殖。

趴在积水凤梨里的布鲁诺盔头蛙。图片：Instituto últimos Refúgios / iNaturalist.org

这两种蛙都是真正意义上的骨骼精奇——相比较于我们通常印象中圆头圆脑的“呱娃子”们，这两位的头部扁平，上颚向前方突出，表皮骨化并与头骨融合。布鲁诺盔头蛙的属名中包含着表示“楔子”的希腊词根spheno，不知道是不是因为头部的形状而来；而格林胄蛙的属名则以“头盔”corytho开头。实际上，两种蛙的头部都是“前凸后翘”，形成一个圆板一样的结构。

古希腊科林斯式（Corinthian）头盔，用来形容“脑后有反骨”的盔头蛙们也是非常合适。注意盔头蛙头部后方的两个凸起，形成了“头盔”的后半部分。左图：MatthiasKabel / Wikimedia Commons；右图：Instituto últimos Refúgios / iNaturalist.org

这样的头骨特化和形状有什么演化意义呢？盔头蛙有“护穴”（phragmosis）的行为：在比较干旱的环境中，格林胄蛙喜欢躲在洞穴里，这时，朝向洞口的骨质“板寸头”可以很好地封住洞口。一来是对潜在捕食者的防御；二来也减少了洞内的水分散失，有利于保持湿润。

试管中的格林胄蛙也会用大头堵住开口。图片：Jaredet al./ J. Zool. (2005)

有此类行为的不止蛙，Cephalotes属的兵蚁头部特化成了树洞的盖子，可谓是登峰造极的护穴行为。图片：Alex Wild

除了作为堵门的工具之外，两种蛙的大头还有更厉害的用途。布鲁诺盔头蛙和格林胄蛙的头部前端有着尖利的骨刺，这些骨刺穿过皮肤的时候会沾上皮肤中毒液腺（颗粒腺）所分泌的毒液——所以其实它们才是真正的“箭毒蛙”。当它们被捕食者咬住或者被手抓住时，会拚命摆动头部试图用涂满毒液的骨刺刺入对方体内。这个毒液输送机制让两种“poisonous”的毒蛙跨入了“venomous俱乐部”，它们真正做到了“放毒”。

布鲁诺盔头蛙（左）和格林胄蛙（右）的头骨扫描电镜照片。图片：Jaredet al. / Current Biology(2015)

上图：骨刺突出的格林胄蛙皮肤表面。左下、右下分别是布鲁诺盔头蛙和格林胄蛙骨刺（以*标注）的电镜照片，左下箭头指示毒液腺在皮肤表面的开口，右下字母g指示毒液腺。图片：Jaredet al./ Current Biology (2015)

值得一提的是，相比较于其它蛙类来说，两种毒蛙的头部都十分灵活，甚至可以做到90°低头“默哀”。这很可能也是它们身体结构适应生活方式的结果，毕竟灵活转动的头部对护穴防御和骨刺攻击都有利。

蛙的毒液不容小觑

它们毒液攻击的威力不可小觑：格林胄蛙头部分泌的毒液，其毒性是南美当地Bothrops属矛头蝮毒液的2倍，而布鲁诺盔头蛙的毒液毒性更是达到了矛头蝮的25倍，头部毒液对小鼠腹膜注射的半致死量只需3.12微克。

回眸一笑百毒生。对于只有一节颈椎的两栖动物来说，能做出这个姿势的物种并不多见。图片：Instituto últimos Refúgios / iNaturalist.org

若要论脊椎动物里的施毒专家，那非爬行类里的各种毒蛇莫属，它们拥有用唾液腺改造的“专业级”毒腺和相连的毒牙。在盔头蛙的毒液中，研究者们也发现了蛇毒中常见的透明质酸酶，这种酶可以溶解伤口处的细胞间质，帮助毒素扩散。

虽然设备比较原始，这些“以头抢敌”的两栖类，终是与大毒枭们殊途同归，靠着演化的力量，成为了既有毒又有毒的蛙中毒王。

有诗曰

两肋插刀肋突螈，

头破毒流盔头蛙。

旅行途中若被抓，

放毒制敌能回家～

本文是物种日历特约稿件，来自物种日历作者@卢平。

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